Säkrare val av föräldraträd när skattning av avelsvärdena är osäkra

En studie av Skogforsk och Uleåborgs universitet visar att förädlare kan göra urvalet av föräldraträd betydligt mer robust genom att ta hänsyn till hur osäkert varje avelsvärde är. I två avkommeförsök med gran ökade den nya metoden den genetiska vinsten i de minst gynnsamma utfallen med 6,6 procent, medan den förväntade genetiska vinsten minskade med bara 0,7 procent (figur 1). Samtidigt ökade antalet valda träd från 145 till 159, vilket breddar den genetiska basen i urvalet.

Den genetiska vinsten mäts på ett sammanvägt index av trädhöjd, höjdtillväxt och antal sprötkvistar, och procentsatserna är relativa förändringar jämfört med konventionellt urval och inte procent av trädhöjden.

Figur 1. Osäkerhetsmedvetet urval (CVaR-OCS) jämfört med konventionellt urval bland 1 218 genotypade granar. En liten förlust i genomsnittlig vinst ger ett klart bättre skydd mot ogynnsamma utfall och ett bredare urval. Källa: Ahlinder & Waldmann 2026, Genetics.

Varje avelsvärde är en skattning

När förädlare väljer vilka träd som ska bli föräldrar till nästa generation, eller ingå i en fröodling, använder de avelsvärden som skattats från fältförsök. Verktyget som kan används för urvalet (optimum contribution selection, OCS) väger genetisk vinst mot släktskap, så att man gör framsteg utan att släktskapet ökar för snabbt. Hittills har verktyget dock behandlat varje avelsvärde som om det vore exakt utan osäkerhet.

I verkligheten är skattningarna osäkra, och osäkerheten är störst mellan syskon som delar samma stamtavla. Träd i samma familj har samma föräldrar, och fältdata kan bara delvis avslöja vilket syskon som ärvt de bästa generna. I det analyserade granmaterialet hade det högst rankade trädet i en högpresterande familj bara 48 procents sannolikhet att verkligen tillhöra den bästa tiondelen av sin familj (figur 2). Eftersom en strikt gräns för släktskap tvingar urvalet att välja de bästa individerna inom familjer är det just dessa osäkra rangordningar inom familj som betyder mest.

Det leder till det fenomen som kallas vinnarens förbannelse (the winner's curse). När träden med de högsta skattade avelsvärdena väljs ut kommer urvalet oundvikligen att innehålla träd som ser bra ut delvis av en slump: deras avelsvärden har överskattats, och den genetiska vinst som förverkligas i nästa generation blir lägre än väntat. I simulerade data, där de sanna avelsvärdena var kända, uppnådde konventionellt urval bara 78 procent av den genetiska vinst som hade varit möjlig med full kunskap om de sanna värdena.

Figur 2. Möjliga avelsvärden för de 26 träden i en högpresterande granfamilj. Varje kurva visar spannet av rimliga värden för ett träd, och de färgade kurvorna är de fem högst rankade träden. Kurvorna överlappar nästan helt, så vilket syskon som verkligen är bäst är långt ifrån säkert. Streckad linje = familjemedelvärde. Källa: Ahlinder & Waldmann 2026, Genetics, fig. 2a (CC BY 4.0).

För att se hur mycket detta påverkar beslutet upprepade forskarna urvalet 5 000 gånger, varje gång med en ny men lika rimlig uppsättning avelsvärden. Resultatet varierade kraftigt: inte ett enda träd valdes i mer än ungefär en tredjedel av körningarna. Träd med höga avelsvärden gynnades fortfarande, men exakt vilka träd som hamnade i urvalet var långt ifrån säkert.

En idé lånad från finansvärlden

Den nya metoden, CVaR-OCS, lånar ett riskmått som banker och investerare använder för att skydda en portfölj mot de sämsta utfallen (Conditional Value at Risk). En förädlingspopulation kan ses som en portfölj av träd: i stället för att satsa stort på några få träd vars höga värden kan vara överskattade, de träd som är mest utsatta för vinnarens förbannelse, sprider metoden bidragen så att utfallet blir bra även när avelsvärdena hamnar i den ogynnsamma änden av vad som är rimligt. Alla 5 000 scenarierna hanteras i en enda beräkning, som för fallstudien på urval i två fältförsök i gran tog ungefär en och en halv minut.

Studien visar också att den intuitiva genvägen inte fungerar. Att helt enkelt ta bort de 40 valda träd som hade de mest instabila rangordningarna kostade 4,4 procent av den genetiska vinsten i indexvärde jämfört med att inte ta med osäkerheten, vilket är sex gånger mer än den nya metoden, och gjorde dessutom det sämsta utfallet 3,7 procent sämre. Med färre träd att välja mellan koncentrerades bidragen till en ännu mindre grupp topprankade träd, vilket gjorde urvalet mer sårbart på lång sikt, inte mindre.

Avkommeförsöken

Grandata kommer från två avkommeförsök som Skogforsk anlade 1988 för att testa föräldraträden i Hissjö fröodling: ett nära Vindeln i Västerbotten (S23F8820476) och ett vid Hädanberg i Västernorrland (S23F8820477). Totalt planterades omkring 5 500 avkommor från 142 familjer och 72 föräldrar i enträdsparceller, vilket sprider varje familj över hela försöksytan. Träden mättes vid 7 och 17 års ålder. Urvalsindexet gav lika vikt åt trädhöjd och höjdtillväxt vid 17 års ålder och räknade antalet spröt negativt. Vid 17 års ålder levde omkring 81 procent av träden. Sammanlagt 1 218 träd från 126 familjer, fördelade över båda försöken, genotypades med omkring 300 000 DNA-markörer.

Andra dataset och finansiering

Resultaten visar att ett osäkerhetsmedvetet urval kan göra förädlingspopulationer och fröplantager mindre sårbara för fel i avelsvärdena, samtidigt som nästan hela den förväntade genetiska vinsten behålls och den genetiska basen breddas. Metoden kan användas överallt där avelsvärden skattas med bayesianska metoder, och koden och grandata finns öppet tillgängliga. Innan metoden implementeras behöver utvecklingen över flera förädlingsgenerationer, både för genetisk vinst och inavel, studeras i simuleringar samt på fler fältförsök med förädlingsmaterial.

Metoden testades även på simulerade data, där de sanna avelsvärdena är kända, och på en förädlingspopulation av loblollytall (Pinus taeda) i USA, med samstämmiga resultat.

Studien finansierades av Föreningen Skogsträdsförädling.

Vad betyder det för skogsträdsförädlingen?

Resultaten visar att ett osäkerhetsmedvetet urval kan göra förädlingspopulationer och fröplantager mindre sårbara för fel i avelsvärdena, samtidigt som nästan hela den förväntade genetiska vinsten behålls och den genetiska basen breddas. Metoden kan användas överallt där avelsvärden skattas med bayesianska metoder, och koden och grandata finns öppet tillgängliga. Innan metoden implementeras behöver utvecklingen över flera förädlingsgenerationer, både för genetisk vinst och inavel, studeras i simuleringar samt på fler fältförsök med förädlingsmaterial.